GEAD ELMİ MƏCMUƏSİ / Dr. Adil Aminov

Emosional gərginliyin səviyyəsindən asılı olaraq təlim və yaddaş prosseslərinin müqayisəli analizi

 

 

 

                                                               Dr. A.V.Aminov, A.L.Cəlilova, Z.H.Məmmədov

                                                       AMEA A.İ.Qarayev adına Fiziologiya Institutu

 

Aparılmış tədqiqatda erkək xətsiz siçovullarda immobilizasiyanın təsirilə əmələgəlmiş emosional gərginliyin ayrı-ayrı səviyyələrində passiv uzaqlaşma şərti refleksi modelində təlim və yaddaş proseslərinin xüsusiyyətləri öyrənilmişdir. Göstərilir ki, 30 dəqiqəlik immobilizasiya heyvanların təlim olma göstəricilərinə təsir etməsədə, onların anadangəlmə davranış göstəricilərin tezliklərində dəyişkənliklər qeydə alınır. İmmobilizasiyanın müddətinin artması ilə heyvanlarda passiv uzaqlaşma şərti refleksinin yerinə yetirilməsi pozulur. Bu da heyvanlarda emosional gərginliyin yüksək hədlərində şərti reflektor fəaliyyətin pozulmasını sübut edir.

Açar sözlər:   yüksək emosional gərginlik, təlim və yaddaş, davranış.

 

GIRIŞ

 

Məlumdur ki, emosional gərginliklə təlim və yaddaş prosesləri arasında sıx əlaqə mövcuddur. Ədəbiyyatda bu əlaqəni göstərən eksperimental işlərə kifayət qədər rast gəlmək mümkündür (Məmmədov, Ağayeva, 2008; Дубровина и др., 2005; Калуев, 2006). Göstərilir ki, ilkin emosional gərginliyə görə fərqlənən heyvanlarda təlim olunma və təlimi xatırlama (yaddaş) proseslərinə görə də fərqlənirlər (Семенова, 1997; Лоскутова и др., 2003; Исмайлова  и др., 2007). Əsasən təlim və yaddaş prosesləri öyrənilərkən tədqiqatçılar  emosional gərginliyin optimal səviyyələrində tədqiqat işlərinin aparılmasını məqsədə uyqun hesab edirlər. Bunun əsas səbəbi gərginliyin yüksək səviyyələrində (seçilmiş metodiki yanaşmadan asılı olaraq) əldə olunmuş nəticələrin izahının mürəkkəb-ləşməsidir (Лоскутова и др., 2003; Дубровина и др., 2005). Hal-hazırda neyrofizioloqların qarşısında duran əsas məsələlərdən biri məhz təlim və yaddaş proseslərinin yüksək emosional gərginlik vəziyyətində öyrənməkdir (Калуев, 1999).

Digər tərəfdən məlumdur ki, hər bir qıcıqlandırıcı sensor aparat vasitəsilə qəbul olunaraq beyinin müvafiq mərkəzlərinə ötürülür. Qəbul edilmiş qıcıq neyron hüceyrələri arasında sinaptik aparatın keçiriciliyi vasitəsi ilə zəncirvarı dövr edir və beyində əmələgəlmiş yeni funksional sistem  müəyyən emosional işarəyə (müsbət və ya mənfi) malik olaraq xüsusi funksional mərkəzlər tərəfindən analiz olunur və yaddaşda saxlanılır. Bir müddət sonra müəyyən şəraitdə yaddaş izinin yenidən xatırlanması üçün emosional gərginliyin səviyyəsinin yüksəlməsi tələb olunur. Bu baxımdan, emosional mənfi möhkəmləndirici əsasa malik PUŞR modelində təlim və yaddaş proseslərinin formalaşmasına yüksək emosio-nal gərginliyin müxtəlif səviyyələrinin təsirini öyrənmək mühüm əhəmiyyət kəsb edir.

Bu istiqamətdə apardığımız tədqiqatlar göstərdi ki, uzunmüddətli immobilizasiya stresi yalnız təlimdən qabaq tətbiq olunduqda təlim prosesinə və heyvanların davranışına mənfi təsir göstərir (Aminov, 2007).  Digər tərəfdən elektrofizioloji və biokimyəvi tədqiqatlar göstərdi ki, qıcıqlandırıcının işarəsindən asılı olarq aktuallaşan monoamin-ergik sistemin funksional aktivliyi yuksək emosional gərginliyin müxtəlif səviyyələrində qeyri xətti xüsusiyyətə malikdir (Аминов, Джалилова, 2009). Bu fakt onu göstərir ki, monoaminlərin yüksək emosional gərginliyin müxtəlif səviyyələrində təlim və yaddaş prosesində iştirakı birmənalı deyil.

Yuxarıda deyilənləri nəzərə alaraq tədqiqat işinin məqsədi emosional gərginliyin müxtəlif səviyyələrində təlim və yaddaş proseslərinin tədqiqi olmuşdur.

MATERIAL VƏ METODLAR

Eksperimentlər 200-250 qramlıq 53 baş yetkin erkək ağ siçovullar üzərində  aparılmışdır. Heyvanlarda emosional gərginlik vəziyyətini əldə etmək üçün immobilizasiya üsulundan istifadə edilmişdir. İmmobilizasiya stresinin 10 (n=10), 30 (n=10), 60 (n=11) və 180 (n=12) dəqiqə təsir almış siçovullar passiv uzaqlaşma şərti refleksi (PUŞR) modelində təlim eidlmişdir.  Kontrol heyvanlarda (n=10) təlim prosesi heç bir təsir edilmədən apalımışdır. Təlimdən 48 saat sonra testləşdirmə aparılmışdır.

Testləşdirmə zamanı 300 san müşahidə müddətində heyvanların anadangəlmə davranışları, qaranlıq kameraya daxil olma cəhtləri, qaranlıq kameraya daxil olma latent müddəti (LD) və işıqda-qaranlıqda olma müddəti qeyd edilmişdir. Statistik hesablamalar studentin t kriteriyası cədvəlinə əsasən kompyuterdə hesablanılmışdır.

NƏTICƏLƏR VƏ ONLARIN MÜZAKIRƏSİ

Aparılmış tədqiqatlar immoblizasiyanın təsiri nəticəsində formalaşan yüksək emosional gərginliyin təlim prosesinə təsirinin müqayisəli analizi təcrübə heyvan-larında təlim olunma və təlimi xatırlama qabiliyyəti kontrol heyvanlardan fərqləndiyini göstərir. Kontrol heyvanlarda aparılan PUŞR təlimi zamanı qaranlıq şöbəyə girmə latent dövrü 30±3,5 san olmaqla bərabər və bu heyvanlarda yüksək axtarış aktivliyi də müşa-hidə edilir. Təlim prosesindən sonra heyvanlar normal yaşayış mühitinə qaytarıl-dıqdan 48 saatdan sonra PUŞR vərdişinin saxlanılması testləşdirmə yolu ilə yoxlanar-kən kontrol qrupda olan siçovullardan 11-indən 9-unda təlim prosesinin tam saxlanıl-dığı müşahidə edilir. Testləşdirmə zamanı heyvanların kamerada sakit oturduqları, qruminq və müdafiə reaksiyası nümayiş etdirdikləri qeydə alınır. Testləşdirmə dövrün-də kontrol qrupda qaranlığa girmə latent dövrü 285,1±14,9 san oldu (şəkil 1). Orta hesabla kontrol qrup heyvanlar testləşdirmə müddətinin 282±9,1 san işıqlı kamerada,  18±12,8 san isə qaranlıq kamerada keçirlər (şəkil 2).

İmmobilizasiyanın stresinin ayrı-ayrı müddətinin təlim prosesinə təsiri göstərdi ki, yüksək emosional gərginliyin zamandan asılıl olaraq dərinləşməsi fonunda heyvanlarda təlim zamanı qaranlığı seçmə müdətində, testləşdirmə zamanı da qaranlıq kameranı seçmə müddətində, heyvanların davranışında və  qaranlığa keçmə cəhdlərinin tezliyində fərqlər müşahidə  olunur. Belə ki, 10 və 30 dəqiqə immobilizasiya təsiri almış qruplarda  qaranlıq şöbəyə daxil olma latent dövrünün kotrol səviyyədə, müvafiq ardıcıllıqla 29,8±7 və 32,4±6,3 san  olduğu müşahidə olunur (şəkil 1). Testləşdirmə zamanı müşahidə edilir ki, hər iki qrupda heyvanların 10-undan 9-u işıqlı kamerada müşahidə müddətinin sonuna qədər qalırlar (şəkil 1). İmmobilizasiya stresinin 10 və 30 dəqiqəlik təsirinə məruz qalmış qrupların təlim kamerasındakı göstəriciləri kontroldan fərqlənməsədə, onların davranışlarında müxtəliflilik görünür. Burada 10 dəqiqə stres təsir almış qrupda şahlanma və qrumminq davranış aktlarının sayının çoxluğu görünürsədə, 30 dəqiqəlik təsir almış qrupda şahlanma aktı ilə bərabər qaranlıq kameraya daxil olma çəhtlərinin sayının artdığı və qrumminq aktının sayının azaldığı görünür (şəkil 4). Hər iki qrupda (10, 30 dəq) olan heyvanlarda təsləşdirmə zamanı frizinq davranış aktı yalnız işıqlı kameraya qoyulduğu andan müşahidənin ilk dəqiqələrində görünsə də, kontrol heyvanlar-dan fərqli olaraq müşahidə müddətinin növbəti dəqiqələrində bu heyvanlarda aktiv davranış aktları müşahidə edilirdi. Qeyd olunan iki (10 və 30 dəqiqə)  qruplarda digər immobilizasiya təsiri almış qruplardan fərqli xüsusiyyətlərinin biri də testləşdirmə zamanı onların işıqlı kamerada dişlərinin qıcıması və kamera divarını dişləmələri  kimi aqressivlik və yüksək hərəki aktivlik müşahidə olunurdu.

İmmobilizasiya təsiri almış digər qruplar-da (60 və 180 dəqiqəlik stres) kontrol və 10, 30 dəqiqə stressor təsir almış qruplardan fərqli təlim və davravış göstəriciləri müşahidə olunur. Belə ki, kontrol göstərici ilə müqayi-sədə 60 dəqiqə immobilizasiya stresi almış qrupun qaranlığı seçmə LD 55,4±9,7 san yüksəldiyi görünür (p>0,05). Təlim olunduq-dan sonra aparılmış testləş-dirmə prosesi göstərdi ki, 60 dəqiqə immobilizasiya təsiri almış siçovulların 12-sindən 10-u qaranlıq kameraya daxil olur (şəkil 3). Bu qrupun testləşdirmə mərhələsində qaranlığı seçmə ümumi LD 33±14 san olmuşdur (p>0,001 kontrol göstərici ilə müqayisədə). Eyni

 

 Şəkil 1. İmmobilizasiya müddətindən asılı olaraq PUŞR modelində  təlim (mavi sütunlar) və testləşmə (qırmızı sütunlar) zamanı qaranlığı seçmə müddəti (LD-latent dövr). Absis oxunda immobilizasiya müddəti dəqiqələrlə verilmişdir;  *** p>0,001; *p>0,05; # p>0,05.

 

 

Şəkil 2. İmmobilizasiya müddətindən asılı olaraq PUŞR modelində  testləşdirmə zamanı işıqda (mavi sütün) ve qaranlıqda (qırmızı sütun) qalma müddəti. Absis oxunda immobilizasiya müddəti dəqiqələrlə verilmişdir.

 

 

Şəkil 3. İmmobilizasiya müddətindən asılı olaraq PUŞR modelində tesləşdirmə zamanı işıqda (mavi sütün) və qaranlıqda (qırmızı sütun) olan heyvanlarin %-lə sayı. Absis oxunda immobilizasiya müddəti dəqiqələrlə verilmişdir.

 

 

Şəkil 4. İmmobilizasiya müddətindən asılı olaraq PUŞR modelində tesləşdirmə zamanı heyvanlarin işıqlı kamerada davranış göstəriciləri. Absis oxunda immobilizasiya müddəti dəqiqələrlə verilmişdir.

 

 

zamanda tesləşdirmə müddətində 60 dəqiqəlik stressor təsir almış qrupun davranışı kontrolla bərabər digər qrupun göstəricilərindən kəskin fərqlənir. Belə ki, bu heyvanların üfüqi hərəki aktivliyi yüksək və davraranış aktlarının sayının kəskin azalması görünür (şəkil 4). Qranlıq kameraya keçən heyvanlarda qaranlıqda donma aktivliyi müşahidə edilir. Bu qrupda yalnız bir siçovulun qaranlıq  kameraya daxil olduqdan 2 dəq 36 san sonra işıqlı kameraya keçdiyi qeydə alınır. Digər heyvanların qaranlıqdan işıqlı kameraya keçmələri mühahidə olunmur. 60 dəqiqə immobilizasiya təsiri almış qrupda işıqda və qaranlıqda qalma müddətləri 70,8 və 229,2 san olduğu görünür (şəkil 2).

Sressorun 180 dəqiqə təsir səviyyəsində aparılmış təlim prosesində qaranlığı seçmə LD kontrolla müqayisədə azalaraq 19,1±4,5 san olduğu (p>0,05) qeydə alınır. Tesləşdirmə zamanı təlim mərhələsində olduğu kimi qaranlığı seçmə LD azalması (p>0,05) müşahidə olunur (şəkil 1). Bu qrup siçovulların 11-indən 8-i qaranlıq kameraya daxil oldular. Beləliklə, 180 dəqiqə immobilizasiya stresi almış qrupun işıqda və qaranlıqda olma müddəti müvafiq olaraq 288,2 və 11,8 san olmuşdur. Testləşdirmə müddətində işıqlı kamerada olan heyvanlarda bir neçə dəfə qaranlıq kameraya daxil olma cəhdlərindən sonra (bəzən bədənin yarısını qaranlıq kameraya daxil edirlər) axtarış aktivliyi, qısamüddətli donma aktivliyi və  uzunmqddətli qrumminq aktı müşahidə olunurdu.

Apardığımız təcrübələr göstərdi ki, təlim prosesindən əvvəl  immobilizasiya stresinin səviyyələrinin (10 və 30 dəqiqəlik) təsiri təlim prosesini pozmayıb. Digər tərəfdən, aldığımız nəticələrə əsasən immobilizasiya stresinin yüksək səviyyələrinin təsiri heyvanlarda təlim olunma qabiliyyətinin və qazanılmış refleksin pozulmasına səbəb olur. Siçovul təlim zamanı qaranlıq şöbədə elektrik qıcığı almasına baxmayaraq testləşdirmə müddətini elə həmin şöbədə qalmağa üstünlük verir. Belə fəaliyyəti şərti-reflektor zaman əlaqələrinin əmələ gəlməsinin zəifləməsi ilə əlaqələndirmək olar. Ədəbiyyatda göstərilir ki, güclü qıcıqlandırı-cının təsirindən MSS-də pozulmuş sensor-informasiya homeostazı bərpa olunmalıdır. Qeyd olunan homeostaz bərpa olunma-dıqıda sensor motivasiya güclənir (Гасанов, Меликов, 1986). Sensor-informasiya homeostazının bərpa olunmaması təlimdən öncə yüksək stres təsir almış  qrupda (60 dəqiqə) PUŞR təliminin pozulmasına səbəb olur. İ.F. Beleniçev (2006) həmmüəlliflərlə göstərir ki, xroniki stres koqnitiv defisitin inkişafına səbəb olaraq hərəki aktivkliyin enməsinə, təlim və yaddaş proseslərinin pozulmasına gətirir. Təlimdən sonra yüksək emosional stres almış heyvanlarda hərəki reaktivliyin enməsi  və yaddaşın pisləşməsi bu fikrin doğruluğunu təstiqləyir.

D. F. Avqustinoviç (2006)  tədqiqatlarda göstərir ki, siçovulların davranışına sərt stres təsiri davranışın 7 əlamətindən 4-də pozulma müşahidə edilmiş və davranış aktların vaxtının artması qeydə alınmışdır. A.V. Kaluev (Калуев, 2006) isə, stres təsirlər zamanı qrumminq reaksiyasını davranışın mükəkkəb mikrostrukturu kimi qimətlən-dirirək neyrobioloji eksperimentlərdə həssas göstərici kimi istifadəsini məqsədəuyğun hesab etmiş, emosional gərginliyin artması ilə bu reaksiyanın kəskin təzahürünü göstərmişdir. Bu da, əldə etdiyimiz nəticələr-də 180 dəqiqə təsir almış qrupda qrumminq aktının sayının az olmasına baxmayaraq, lakin müddətinin cox olması bu qrupda qorxu reaksiyasının güclənməsinin göstəricisidir. 

Məlumdur ki, beyində adaptasiya proseslərinin son məhsulu yeni funksional sistemin əmələ gəlməsi və fiksasiyasıdır (Анохин, 1968). Adaptasiya prosesinə  yaddaşın əsası olan zaman əlaqələrinin əmələ gəlməsi və beyində möhkəmlənərək saxlanıl-ması aiddir. Əldə etdiyimiz nəticələr, immobilizasiya stresinin aşağı hədlərində yeni funksional sistemin əmələ gəlməsi və fiksasiyası effekti qıcıqlandırıcının təsirindən yaranan yüksək emosional gərginlik səviyyələrində beyinin adaptiv potensialını göstərir. Belə ki, stressorun 10 və 30 dəqiqəlik səviyyələrində təlim prosesi pozulmamış yalnız davranış səviyyəsində dəyişkənliklər müşahidə edilmişdir. Məsələyə beyin qabığı neyronları səviyyəsində aparılmış işlərdə nəzər salsaq aydın olur ki, əgər zaman əlaqələrinin əmələ gəlməsi beyin qabığı neyronlarının qıcığın təsirindən xüsusi qapalı zəncirində dövr etdiyini və başqa qabıqaltı mərkəzlərin (hipotalamik və monoaminergik nüvələrin) bu qıcıqlanmanı dəstəklədiyini nəzərə alsaq, yüksək emosional gərginliyin təsir hədəfi məhz bu göstərilən tənzimləyici mexanizmlərin funksional  fəaliyyətinin  pozulması olduğunu göstərmək olar (Симонов, 1993;Буреш и др, 19991; Мамедов, 2002).

Beləliklə, emosional gərginliyin yüksəlməsi siçovullarda yeni qazanılmış davranışın zəifləməsinə və anadangəlmə davranışın güclənməsinə səbəb olur. Digər tərəfdən yüksək emosional gərginliyin təsirinin zamandan asılı olaraq dərinləşməsi, şərti qıcıqlandırıcı stimulun əhəmiyyətini düzgün qiymətləndirilməsinin pozulmasına səbəb olur. Emosional gərginliyin aşağı səviyyələri şərti reflektor fəaliyyətə təsir etmir, yalnız anadangəlmə davranışın aktlarının tezliyinin dəyişilməsinə səbəb olur.

ƏDƏBİYYAT

Aminov A.V. (2007) Emosional gərgin-liyin beynin elektrik aktivliyinə və yaddaş proseslərinə təsiri. A.İ.Qarayev adına Fiziologiya institutunun elmi əsərlərinin külliyyatı XXV cild,  s. 6-15.

Məmmədov Z. H., Ağayeva E. N. (2008)Yetkin ağ siçovullarda emosional gərginlik səviyyəsinə və təlim proseslərinə hipokineziyanın təsiri. Fiziologiya və biokimyanın problemləri. XXVI cild. Bakı,  s. 123-130.

Августинович Д.Ф., Коваленко И.Л., Корликина Л. А. (2006) Влияние жесткого стрессса на поведение сацов и самок мышей линии СВА/Lac и С57/6J. Росс. Физиол. Журн., т. 92, № 5, с. 567-577.

Аминов А.В., Джалилова А.Л. (2009) Влияние длительной иммобилизации на ЭЭГ и содержание биогенных моноаминов в различных структурах мозга.VI Науч. Конф. Судак, Крым. c. 37-38.

Анохин П. К. (1968) Биология и нейрофизиология условного рефлекса: Москва, Наука, 128 с.

Беленичев И.Ф., Повлов С.В., Коваленко С.И., Шавельников К.П. (2006) Коррекция поведенческих реакций крыс, подвергшихся хроническому стрессу, производным хинозолина (ПК-66), этоксипином и селиексом. Мед. Хим., т. 8, № 2, с. 91-94. 

 Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Д.П. (1991) Методики и основные экспери-менты по изучению мозга и поведения. М.: Выс. школа, 399 с.

 Гасанов Г.Г., Меликов Э.М. (1986) Нейрохимические механизмы гппокампа тетта-ритм и поведение. Москва, Наука, 184 с.

 Дубровина Н.И., Томиленко Р.А. (2005) Особенности угашения условной реакции пассивного избегания мышей с разными уровнем тревожности. Росс. Физз. Журнал, т. 91, № 9, с. 1013-1020.

Исмайлова Х. Ю., Агаев Т. М., Семенова Т. П. (2007) Индивидуальные особенности поведения (моноаминергичес-кие механизмы). М.: Баку, Нурлан,  228 с.

Калуев А. В.(1999) Проблемы изучения стрессорного поведения.  Киев, 127 с.

Калуев А. В. (2006) Анализ груминга в нейробиологических исследованиях: нейрогенетика, нейрофармокология и экспериментальные модели стресса. Нейронаука, №4 , с. 14-18.

Лоскутова Л.В., Дубровина Н.И. (2003) Типологические особенности поведения и памяти у крыс-пасюков, селектированных на отсутствие агрессии к человеку. Журн. Высш. Нерв. Деят, т. 53,  № 6, с. 739-745.

Мамедов З.Г. Моноаминергические механизмы пластичности нервной клетки: Баку, 2002, 244 с.

Медведев В. И. (1998) Взаимодействие физиологических и психологических механизмов в процессе адаптации. Физиология человека, т.4, с.7-13.

Семенова Т.П. (1997) Роль взаимо-действия серотонин- и норадренергичес-кой систем в регуляции поведения. Журн. высш. нервн. деят., т. 47, № 2, с. 358-361.

Симонов П. В. (1993) О нервных центрах эмоций. Журн. высш. нервн. деят.,  т. 43,  с. 514-529.

 

 

Сравнительный анализ  процессов обучения и памяти в зависимости от уровня эмоциональной напряженности

А.В.Аминов, А.Л.Джалилова, З.М.Мамедов

В экспериментах на беспородных крысах в условиях иммобилизациипри различных уровнях эмоциональной напряженности на модели условно-рефлекторного пассивного избегания изучены особенности процессов обучения и памяти. Показано, что при 30 минутной иммобилизации у крыс условно рефлекторная деятельность не нарушается, но при этом изменяется частота параметров врожденного поведения животных в светлой камере. Однако, при увеличении времени иммобилизации отмечается нарушение в деятельности условно-рефлекторного пассивного избегания. Делается вывод, что при  высоких уровнях эмоциональной напряженности нарушается условно рефлекторное деятельность.

Ключевые слова: эмоциональное напряжение, обучение и память, поведение.

 

Comparative analysis of the trainingand memory processes depending on the level of the emotional tension

In experiments on rats have been learntcharacteristics of the processes of training  and memory in the model of conditioned reflex of the passive avoidanceunder the different levels of emotional tension which was formatted by immobilization.It was shown that 30 minutes of the immobilization stress did not influence on the animals training, but was registered changeability frequencies of the parameters of  innate behavior. Increase of time of theimmobilization was discharged of conditional reflex of the passive avoidance in rats.The data are showed that  the conditional reflex was discharged in these animalsunder the high level of the emotional tension.

Key words: emotional tension, training and memory, behavior